Cruces dihíbridos y las leyes de Mendel: la proporción 9:3:3:1

Esta lección es parte de Temario de Biología de Décimo año Lección 22 de 36

Por Andrea del Carmen actualizado el 26 de octubre de 2026 10 min de lectura

Con los cruces monohíbridos, Mendel siguió un carácter a la vez. Después quiso saber qué pasa cuando se heredan dos caracteres al mismo tiempo: ¿viajan juntos de padres a hijos o cada uno por su lado? Para averiguarlo cruzó guisantes (arvejas) que se diferenciaban en dos caracteres, la forma y el color de la semilla, y contó cuántas semillas de cada tipo aparecían en la segunda generación.

En esta lección vas a repasar las tres leyes de Mendel, a formar los gametos de un dihíbrido, a llenar un cuadro de Punnett de 16 casillas y a obtener la proporción 9 : 3 : 3 : 1, también con un atajo de probabilidades.

Definición

Un cruce dihíbrido es un cruce en el que se siguen dos caracteres a la vez, cada uno determinado por un gen diferente. El caso típico es el cruce entre dos individuos heterocigotos para los dos genes, como LlAa × LlAa, cuya descendencia muestra cuatro fenotipos en la proporción 9 : 3 : 3 : 1 cuando los dos genes se reparten de forma independiente.

Las tres leyes de Mendel#

A partir de los experimentos de Mendel se formularon tres principios, que el programa del MEP llama leyes:

Ley	Qué dice	Resultado típico
Primera: de la uniformidad (o de la dominancia)	Al cruzar dos líneas puras que difieren en un carácter, toda la F1 es igual y muestra el carácter dominante.	100 % de la F1 igual
Segunda: de la segregación	Cada individuo tiene dos alelos de cada gen, que se separan al formarse los gametos; cada gameto recibe solo uno.	3 : 1 en la F2 de un monohíbrido
Tercera: de la distribución independiente (o de la recombinación)	Los alelos de genes distintos se reparten en los gametos de forma independiente unos de otros.	9 : 3 : 3 : 1 en la F2 de un dihíbrido

No todos los libros las cuentan igual. Algunos hablan solo de dos leyes, la de la segregación y la de la distribución independiente, que entonces es la «segunda ley»; así la llama, por ejemplo, el texto abierto de genética de la Universidad Thompson Rivers. Esos libros no cuentan la dominancia como ley; de hecho, no siempre se cumple, como se ve en la herencia intermedia y en la codominancia. Esta lección sigue la convención de tres leyes, con los nombres que usa el programa del MEP.

En su artículo, Mendel no hablaba de genes ni de alelos, sino de «elementos» que determinan los caracteres. Su idea central fue que, al formarse las células del polen y del óvulo, los elementos que determinan dos formas opuestas de un carácter se separan, y que cada par de caracteres se comporta con independencia de los demás.

La segregación y los gametos de un dihíbrido#

Usaremos estos símbolos para la semilla del guisante: L (lisa) domina sobre l (rugosa), y A (amarilla) domina sobre a (verde). Una planta LlAa es heterocigota para los dos genes.

Por la ley de la segregación, cada gameto lleva un solo alelo de cada gen: uno del gen de la forma y uno del gen del color. Por la distribución independiente, cualquier alelo del primer gen puede ir con cualquier alelo del segundo. Así, una planta LlAa produce cuatro tipos de gametos, cada uno con probabilidad 1/4:

LA (lisa y amarilla)
La (lisa y verde)
lA (rugosa y amarilla)
la (rugosa y verde)

Fórmula

Tipos de gametos = 2ⁿ

Donde n es el número de genes para los que el individuo es heterocigoto. Con n = 2 hay 4 tipos de gametos; con n = 3, hay 8.

Este reparto tiene una base física en la meiosis: los cromosomas de cada par se separan, y los pares distintos se orientan al azar, así que los genes ubicados en cromosomas diferentes se combinan de forma independiente.

El experimento dihíbrido de Mendel#

Mendel cruzó plantas de semilla lisa y amarilla con plantas de semilla rugosa y verde. Como predice la ley de la uniformidad, la F1 tuvo semillas lisas y amarillas: era LlAa. En la F2 obtuvo 556 semillas, que comparó con lo esperado según la proporción 9 : 3 : 3 : 1:

Fenotipo	Semillas observadas	Esperadas con 9 : 3 : 3 : 1
Lisa y amarilla	315	556 · 9/16 = 312,75
Rugosa y amarilla	101	556 · 3/16 = 104,25
Lisa y verde	108	556 · 3/16 = 104,25
Rugosa y verde	32	556 · 1/16 = 34,75
Total	556	556

Si se mira cada carácter por separado, hay 315 + 108 = 423 semillas lisas y 101 + 32 = 133 rugosas (una razón de 3,18 : 1), y 315 + 101 = 416 amarillas y 108 + 32 = 140 verdes (2,97 : 1). Cada carácter conserva su proporción cercana a 3 : 1, como si el otro no existiera: eso es la distribución independiente. Además aparecieron dos combinaciones nuevas, lisa y verde y rugosa y amarilla, que no tenía ninguno de los progenitores; por eso se habla también de recombinación.

Mendel sembró después las semillas de la F2 y, por las semillas que daban sus plantas, reconoció nueve genotipos. Obtuvo 38, 35, 28 y 30 plantas de los cuatro tipos homocigotos para los dos caracteres; 65, 68, 60 y 67 de los cuatro tipos homocigotos para un carácter y heterocigotos para el otro; y 138 heterocigotas para los dos. Las cifras se acercan a la proporción 1 : 1 : 1 : 1 : 2 : 2 : 2 : 2 : 4 que predice su modelo.

El cuadro de Punnett de 16 casillas#

En el cruce LlAa × LlAa, cada progenitor da cuatro tipos de gametos, así que el cuadro tiene 4 · 4 = 16 casillas, todas con la misma probabilidad, 1/16:

Gametos	LA	La	lA	la
LA	LLAA	LLAa	LlAA	LlAa
La	LLAa	LLaa	LlAa	Llaa
lA	LlAA	LlAa	llAA	llAa
la	LlAa	Llaa	llAa	llaa

Para leerlo, se agrupan las casillas por fenotipo. Una semilla es lisa si tiene al menos una L, y amarilla si tiene al menos una A:

Fenotipo	Genotipos	Casillas	Probabilidad
Lisa y amarilla	LLAA, LLAa, LlAA, LlAa	9	9/16
Lisa y verde	LLaa, Llaa	3	3/16
Rugosa y amarilla	llAA, llAa	3	3/16
Rugosa y verde	llaa	1	1/16

En el cuadro hay 9 genotipos distintos. El más frecuente es LlAa, que ocupa 4 de las 16 casillas (1/4); cada uno de los cuatro homocigotos para los dos genes, como LLAA o llaa, ocupa una sola casilla (1/16).

Un atajo: multiplicar probabilidades#

Como los dos genes se reparten de forma independiente, se puede resolver cada gen por separado y multiplicar las probabilidades. Es la regla del producto: la probabilidad de que ocurran juntos dos sucesos independientes es el producto de sus probabilidades. Así no hace falta dibujar las 16 casillas.

Ejemplo. ¿Qué probabilidad hay de obtener una semilla lisa y verde en el cruce LlAa × LlAa?

Solución. Para la forma, Ll × Ll da semilla lisa con probabilidad 3/4. Para el color, Aa × Aa da semilla verde con probabilidad 1/4. Lisa y verde: 3/4 · 1/4 = 3/16, que coincide con las 3 casillas de 16 del cuadro.

Ejemplo. Se cruza una planta LlAa con una llaa. ¿Qué proporciones de fenotipos se esperan?

Solución. Para la forma, Ll × ll da 1/2 lisa y 1/2 rugosa. Para el color, Aa × aa da 1/2 amarilla y 1/2 verde. Cada una de las cuatro combinaciones tiene probabilidad 1/2 · 1/2 = 1/4, así que la proporción es 1 : 1 : 1 : 1. Mendel hizo cruces de este tipo, usando sus híbridos unas veces como planta que recibe el polen y otras como planta que lo aporta, para comprobar que formaban los cuatro tipos de gametos en igual número.

Ejemplo. En el guisante, el tallo largo (T) domina sobre el corto (t) y las flores axiales (F) dominan sobre las terminales (f). ¿Qué probabilidad hay de obtener una planta alta con flores terminales en el cruce TtFf × TTff?

Solución. Tt × TT da plantas altas siempre (probabilidad 1), porque todas reciben una T del progenitor TT. Ff × ff da flores terminales (ff) con probabilidad 1/2. La probabilidad pedida es 1 · 1/2 = 1/2, es decir, 50 %.

Cuándo no se cumple la distribución independiente#

La tercera ley se cumple cuando los genes se encuentran en cromosomas diferentes o muy alejados en el mismo cromosoma. Si dos genes están muy cerca uno del otro en el mismo cromosoma, tienden a heredarse juntos: se dice que están ligados. En ese caso, las combinaciones de alelos de los padres aparecen en los gametos con más frecuencia que las nuevas, y la proporción 9 : 3 : 3 : 1 se altera. Según el Departamento de Genética de la Universidad de Cambridge, William Bateson y Reginald Punnett descubrieron el ligamiento en 1906.

Ponte a prueba#

¿Qué tipos de gametos produce una planta de guisante de genotipo LlAa?#

Produce cuatro tipos de gametos: LA, La, lA y la, cada uno con probabilidad 1/4. Por la ley de la segregación, cada gameto lleva un solo alelo de cada gen; por la distribución independiente, cualquier alelo del gen de la forma puede combinarse con cualquier alelo del gen del color. Con dos genes heterocigotos hay 2² = 4 combinaciones.

¿Cuál es la probabilidad de obtener una semilla rugosa y verde en el cruce LlAa × LlAa?#

Una semilla rugosa y verde tiene que ser llaa. La probabilidad de ll en Ll × Ll es 1/4, y la de aa en Aa × Aa también es 1/4. Como los genes se reparten de forma independiente, se multiplican: 1/4 · 1/4 = 1/16. En el cuadro de Punnett corresponde a una sola casilla de las 16.

¿Qué diferencia hay entre la ley de la segregación y la ley de la distribución independiente?#

La ley de la segregación se refiere a un solo gen: los dos alelos de un individuo se separan al formarse los gametos y cada gameto recibe uno. La ley de la distribución independiente se refiere a dos o más genes: la forma en que se reparten los alelos de un gen no influye en cómo se reparten los de otro, siempre que los genes no estén ligados, como ocurre cuando están en cromosomas distintos.

¿Cuántas semillas lisas y verdes se esperan entre 800 descendientes de un cruce LlAa × LlAa?#

La probabilidad de una semilla lisa y verde es 3/4 · 1/4 = 3/16. Entre 800 descendientes se esperan 800 · 3/16 = 150 semillas lisas y verdes. Es un valor esperado: en un experimento real el número puede ser un poco mayor o menor, como pasó con las cifras de Mendel.

¿Por qué el cruce LlAa × llaa da una proporción 1 : 1 : 1 : 1?#

Porque la planta llaa solo produce gametos la, mientras que la planta LlAa produce cuatro tipos de gametos (LA, La, lA y la) en igual cantidad. Cada descendiente muestra directamente lo que aportó el gameto del dihíbrido, así que los cuatro fenotipos aparecen con probabilidad 1/4 cada uno: lisa y amarilla, lisa y verde, rugosa y amarilla, y rugosa y verde.